Всему живому на Земле нужна информация о среде, в которой живые организмы обитают, и человек не исключение. Возможность получения информации об окружающей среде обеспечивают чувствительные (сенсорные) системы. Любая деятельность сенсорной системы начинается с рецепторного восприятия энергии раздражителя и ее трансформации в нервные импульсы, а также передачи этих импульсов через нейронную цепь в мозг, преобразующий нервные импульсы в специфические ощущения, например слуховые, обонятельные, зрительные, тактильные и другие.

Во время изучения физиологии сенсорных систем академик Павлов И.П. создал труд об анализаторах. У каждого анализатора три отдела: центральный, периферический и проводниковый.

Периферический отдел представляют рецепторы — нервные окончания, которые обладают чувствительностью, избирательной лишь к определенному виду раздражителей. Они включены в состав органов чувств, соответствующих им.

Анализатор имеет типичное строение. Его составляют рецепторный отдел, проводящая часть и центральный отдел. Рецепторную или периферическую часть анализатора можно представить в виде рецептора. Он воспринимает и совершает первичную обработку определенной информации. К примеру, звуковая волна улавливается ушным завитком, свет — глазом, давление — кожными рецепторами.

В сложных органах чувств (вкуса, зрения, слуха), помимо рецепторов, присутствуют вспомогательные структуры, обеспечивающие хорошее восприятие раздражителя и выполняющие опорную, защитную и прочие функции. К примеру, вспомогательные структуры зрительного анализатора представлены глазами, в то время как зрительные рецепторы — только чувствительными клетками (колбочки и палочки).

Можно выделить рецепторы наружные, которые расположены на поверхности тела и воспринимают раздражения внешней среды, и внутренние, воспринимающие раздражения внутренней среды и органов организма.

Проводниковый отдел анализатора показан нервными волокнами, которые проводят нервные импульсы в центральную нервную систему от рецептора (слуховой, обонятельный, зрительный нерв и прочие).

Центральный отдел анализатора представляет собой определенный участок коры головного мозга, в котором происходит синтез и анализ предоставленной сенсорной информации и ее преобразование в специфические ощущения (обонятельное, зрительное и другие).

Обязательным условием для нормальной работы анализатора можно назвать целостность всех трех его отделов.

 

 

Зрительный анализатор (Зрительная сенсорная система)

Зрительная система передаёт мозгу более 90% сенсорной информации. Зрение — многозвеньевой процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатке глаза, затем происходит возбуждение фоторецепторов, передача и преобразование зрительной информации в нейронных слоях зрительной системы. Заканчивается зрительное восприятие формированием в затылочной доле коры больших полушарий зрительного образа.

Периферический отдел зрительного анализатора представлен органом зрения (глазом), который служит для восприятия световых раздражений и находится в глазнице. Орган зрения состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата. Его защищают верхнее и нижнее веко от механических повреждений, а также ресницы и выступы лобной, носовой и скуловой черепных костей.

В углу глазницы верхненаружном располагается слезная железа, которая выделяет слезную жидкость, слезу, облегчающую движение век, смачивающую поверхность глазного яблока. Во внутреннем углу собирается избыток слезы, попадает в слезные каналы, а затем в полость носа по носослезному протоку. Шесть глазодвигательных мышц соединяют глазное яблоко и костные стенки глазницы и позволяют осуществлять движения вниз, вверх, в стороны.

Три оболочки образуют стенки глазного яблока: фиброзная (наружная), сосудистая (средняя) и сетчатка или сетчатая (внутренняя). Наружная оболочка в большей, задней, части образует склеру (белочную плотную оболочку), впереди же переходит в прозрачную мембрану, проницаемую для света, — роговицу. Ядро глаза защищает склера, а также сохраняет его форму.

Глаз питают кровеносные сосуды, которыми богата сосудистая оболочка. Радужка, то есть ее передняя часть, пигментирована, и этот пигмент определяет цвет, которым обладает глаз. Так устроены анализаторы и органы чувств.

Передняя камера глаза — пространство между радужной оболочкой и роговицей, заполненное вязковатой жидкостью. За радужкой находится двояковыпуклая линза 10 мм в диаметре — эластичный и прозрачный хрусталик. Он прикреплен к ресничной мышце, которая расположена в сосудистой оболочке. Если натяжение связок уменьшается, то есть расслабляется ресничная мышца, хрусталик становится более выпуклым за счет своей упругости и эластичности, и наоборот, хрусталик утолщается при усилении натяжения связок.

Задняя камера глаза заполнена жидкостью и располагается между хрусталиком и радужкой. За хрусталиком полость глазного яблока заполнена прозрачной студенистой массой, так называемым стекловидным телом, которое предназначено, чтобы сохранять форму глазного яблока, придавать ему упругость и, кроме того, удерживать в контакте со склерой и сосудистой оболочкой сетчатой оболочки. Это основной принцип работы органов чувств и анализаторов.

Сетчатка, или сетчатая внутренняя оболочка, является самой сложной по строению. Она выстилает стенку глазного яблока изнутри. Ее образовывают нервные окончания зрительного нерва, рецепторные (светочувствительные) клетки (колбочки и палочки) и клетки пигментные, которые расположены во внешнем слое сетчатой оболочки. Черным пятном просматривается пигментный слой через отверстие зрачка. Вот как действуют органы чувств и анализаторы.

Глаз считают оптическим аппаратом. Его светопреломляющая система включает: стекловидное тело, хрусталик, водянистую жидкость задней и передней камер, роговицу. Каждый элемент системы оптической пропускает через себя световые лучи, преломляющиеся, попадающие на сетчатку и формирующие перевернутое и уменьшенное изображение предметов, видимых глазом.

Сетчатая оболочка содержит около 130 миллионов палочек и 7 миллионов колбочек. В колбочках присутствует пигмент иодопсин, который позволяет при дневном свете воспринимать цвета. Также их можно разделить на три типа, обладающие спектральной чувствительностью к синему, красному и зеленому цветам.

В палочках и колбочках (светочувствительных рецепторах) при воздействии световых лучей возникают фотохимические сложные реакции, которые сопровождаются расщеплением пигментов зрительных на соединения. Эта фотохимическая реакция способствует возникновению возбуждения, передающегося по зрительному нерву в форме импульса в промежуточный и средний мозг (подкорковые центры), а далее в затылочную долю коры больших полушарий и модифицируется в зрительное ощущение. В темноте восстанавливается зрительный пурпур.

 

Слуховой анализатор (Слуховая сенсорная система)

К слуховому органу относятся ухо среднее, наружное и часть уха внутреннего.

В наружное ухо входит ушная раковина и наружный слуховой проход, заканчивающийся барабанной перепонкой. По форме ушная раковина напоминает воронку, состоящую из фиброзной ткани, которая покрыта кожей, и хряща. Длина наружного канала слухового - 2-5 см. Особыми железами канала выделяется вязкая серная жидкость, задерживающая микроорганизмы и пыль. Упругая и тонкая в 0,1 мм барабанная перепонка способствует передаче в среднее ухо звуковых колебаний.

Среднее ухо располагается за барабанной перепонкой в височной кости черепа. Его барабанная полость имеет объем примерно 1 см3 и содержит три слуховые косточки: стремечко, наковальню и молоточек.

Через евстахиеву (слуховую) трубу барабанная полость соединяется с носоглоткой. Давление с обеих сторон барабанной перепонки выравнивается благодаря слуховой трубе, она же сохраняет целостность.

Очень маленькие по размеру слуховые косточки образуют подвижную цепочку друг с другом. Молоточек (самая наружная косточка) соединен с барабанной перепонкой, а его головка с наковальней — при помощи сустава. Наковальня, в свою очередь, крепится к стремечку, а оно — к стенке уха внутреннего. Слуховые косточки выполняют функцию усиления в 20 раз и передачи звуковой волны к внутреннему уху от барабанной перепонки.

Внутренняя стенка барабанной полости, которая отделяет среднее от внутреннего уха, имеет два окошечка (отверстия) — овальное и круглое, которые затянуты мембранной перепонкой. В перепонку овального отверстия упирается стремечко.

Внутреннее ухо располагается в височной кости, представляет собой систему каналов и полостей, которая называется лабиринтом. Вместе они формируют лабиринт костный, а внутри него расположен лабиринт перепончатый. Между перепончатым и костным лабиринтом пространство заполнено жидкостью, называемой перилимфой.

Перепончатый лабиринт внутри заполнен жидкостью, которая называется эндолимфой. Три отдела выделяются во внутреннем ухе: улитка, полукружные каналы и преддверие. К слуховому органу можно отнести только улитку — костный канал, закрученный спирально в 2,5 оборота. Полость этого канала разделяется на три части двумя перепонками.

Одна перепонка, основная мембрана, состоит из соединительной ткани, включающей примерно 24 тысячи тонких волокон разной длины и располагающихся поперек хода улитки. Наиболее длинные волокна находятся у вершины улитки, а самые короткие — у ее основания. На этих волокнах располагается 5 рядов звукочувствительных волосковых клеток с кроющей мембраной, нарастающей над ними. Все вместе эти элементы образовывают кортиевый орган, то есть рецепторный аппарат анализатора слухового.

Разница между анализатором и органом чувств заключается в том, что анализатор воспринимает информацию от органа чувств, который получает ее от окружающего мира.

Жидкости каналов улитки принимают колебания стремечка, которое упирается в мембрану окна овального. Это приводит к колебаниям волокон основной мембраны резонансным. В том числе высокий тон звуков вызывает колебания коротких волоконец, которые располагаются у основания улитки, а низкий тон вызывает колебания находящихся на вершине длинных волоконец. Волосковые клетки при этом прикасаются к кроющей мембране, изменяя свою форму.

Волосковые клетки, касаясь кроющей мембраны, изменяют форму. Это приводит к появлению возбуждения, передающегося в средний мозг в виде импульсов по волокнам нерва слухового и далее в зону слуха коры больших полушарий височной доли, где возбуждение переходит в слуховое ощущение. Человеческое ухо может воспринимать диапазон частот звуков в 20-20000 Герц.

 

Вестибулярный анализатор (Вестибулярная сенсорная система)

Вестибулярная система играет наряду со зрительной и соматосенсорной системами ведущую роль в пространственной ориентировке человека. Она получает, передает и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного или вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве.

При равномерном движении или в условиях покоя рецепторы вестибулярной сенсорной системы не возбуждаются. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, что обеспечивает сохранение равновесия тела. Эти влияния осуществляются рефлекторным путем через ряд отделов ЦНС.

Строение и функции рецепторов вестибулярной системы. Периферическим отделом вестибулярной системы является вестибулярный аппарат, расположенный в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия  и трех полукружных каналов. Кроме вестибулярного аппарата, в лабиринт входит улитка, в которой располагаются слуховые рецепторы.

Полукружные каналы располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний — во фронтальной, задний — в сагиттальной и латеральный — в горизонтальной. Один из концов каждого канала расширен (ампула).

Вестибулярный аппарат включает в себя также два мешочка: сферический и эллиптический, или маточку. Первый из них лежит ближе к улитке, а второй — к полукружным каналам. В мешочках преддверия находится отолитовый аппарат: скопления рецепторных клеток (вторично-чувствующие механорецепторы) на возвышениях, или пятнах. Выступающая в полость мешочка часть рецепторной клетки оканчивается одним более длинным подвижным волоском и 60 — 80 склеенными неподвижными волосками. Эти волоски пронизывают желеобразную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция — отолиты. Возбуждение волосковых клеток преддверия происходит вследствие скольжения отолитовой мембраны по волоскам, т. е. их сгибания.

В перепончатых полукружных каналах, заполненных, как и весь лабиринт, плотной эндолимфой (ее вязкость в 2—3 раза больше, чем у воды), рецепторные волосковые клетки сконцентрированы только в ампулах в виде крист. Они также снабжены волосками. При движении эндолимфы (во время угловых ускорений), когда волоски сгибаются в одну сторону, волосковые клетки возбуждаются, а при противоположно направленном движении — тормозятся.

Это связано с тем, что механическое управление ионными каналами мембраны волоска с помощью микрофиламентов, описанное в разделе «механизмы слуховой рецепции», зависит от направления сгиба волоска: отклонение в одну сторону приводит к открыванию каналов и деполяризации волосковой клетки, а отклонение в противоположном направлении вызывает закрытие каналов и гиперполяризацию рецептора. В волосковых клетках преддверия и ампулы при их сгибании генерируется рецепторный потенциал, который усиливает выделение ацетилхолина и через синапсы активирует окончания волокон вестибулярного нерва.

Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг. Импульсы, приходящие по этим волокнам, активируют нейроны бульбарного вестибулярного комплекса, в состав которого входят ядра: преддверное верхнее, или Бехтерева, преддверное латеральное, или Дейтерса, Швальбе и др. Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кору большого мозга, ретикулярную формацию и ганглии автономной нервной системы.

Электрические явления в вестибулярной системе. Даже в полном покое в вестибулярном нерве регистрируется спонтанная им-пульсация. Частота разрядов в нерве повышается при поворотах головы в одну сторону и тормозится при поворотах в другую (детекция направления движения). Реже частота разрядов повышается или, наоборот, тормозится при любом движении.

У 2/3 волокон обнаруживают эффект адаптации (уменьшение частоты разрядов) во время длящегося действия углового ускорения. Нейроны вестибулярных ядер обладают способностью реагировать и на изменение положения конечностей, повороты тела, сигналы от внутренних органов, т. е. осуществлять синтез информации, поступающей из разных источников.

Комплексные рефлексы, связанные с вестибулярной стимуляцией. Нейроны вестибулярных ядер обеспечивают контроль и управление различными двигательными реакциями.

Важнейшими из этих реакций являются следующие: вестибулоспинальные, вестибуловегетативные и вестибулоглазодвигательные. Вестибулоспинальные влияния через вестибуло-, ретикуло- и руброспинальные тракты изменяют импульсацию нейронов сегментарных уровней спинного мозга.

Так осуществляется динамическое перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и включаются рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия. Мозжечок при этом ответствен за фазический характер этих реакций: после его удаления вестибулоспинальные влияния становятся по преимуществу тоническими. Во время произвольных движений вестибулярные влияния на спинной мозг ослабляются.

В вестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосудистая система, пищеварительный тракт и другие внутренние органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологический симптомокомплекс, названный болезнью движения, например морская болезнь. Она проявляется изменением сердечного ритма (учащение, а затем замедление), сужением, а затем расширением сосудов, усилением сокращений желудка, головокружением, тошнотой и рвотой. Повышенная склонность к болезни движения может быть уменьшена специальной тренировкой (вращение, качели) и применением ряда лекарственных средств.

Вестибулоглазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в медленном движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющемся скачком глаз обратно. Само возникновение и характеристика вращательного глазного нистагма — важные показатели состояния вестибулярной системы, они широко используются в морской, авиационной и космической медицине, а также в эксперименте и клинике.

Основные афферентные пути и проекции вестибулярных сигналов. Есть два основных пути поступления вестибулярных сигналов в кору большого мозга: прямой — через дорсомедиальную часть вентрального постлатерального ядра и непрямой вестибулоцеребеллоталамический путь через медиальную часть вентролатерального ядра.

В коре полушарий большого мозга основные афферентные проекции вестибулярного аппарата локализованы в задней части постцентральной извилины. В моторной зоне коры спереди от нижней части центральной борозды обнаружена вторая вестибулярная зона.

Функции вестибулярной системы. Вестибулярная система помогает организму ориентироваться в пространстве при активном и пассивном движении.

При пассивном движении корковые отделы системы запоминают направление движения, повороты и пройденное расстояние. Следует подчеркнуть, что в нормальных условиях пространственная ориентировка обеспечивается совместной деятельностью зрительной и вестибулярной систем.

Чувствительность вестибулярной системы здорового человека очень высока: отолитовый аппарат позволяет воспринять ускорение прямолинейного движения, равное всего 2 см/с2. Порог различения наклона головы в сторону — всего около 1°, а вперед и назад — 1,5—2°. Рецепторная система полукружных каналов позволяет человеку замечать ускорения вращения 2—3° с-2.

 

Обонятельный анализатор (Обонятельная сенсорная система)

Рецепторы обонятельного анализатора расположены в области верхних носовых ходов. Обонятельный эпителий находится в стороне от дыхательного пути, он имеет толщину 100-150 мкм и содержит рецепторные клетки диаметром 5-10 мкм, расположенные между опорными клетками. Общее число обонятельных рецепторов человека — около 10 млн.

На поверхности каждой обонятельной клетки имеется сферическое утолщение — обонятельная булава, из которой выступает по 6-12 тончайших волосков длинной до 10 мкм. Обонятельные волоски погружены в жидкую среду, вырабатываемую боуменовыми железами.

Считается, что наличие волосков в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. Не исключена и активная, двигательная функция волосков, увеличивающая надёжность захвата молекул пахучего вещества и контакта с ним. Продолжительность жизни обонятельной клетки около 2 мес.

Молекулы пахучего вещества вступают в контакт со слизистой оболочкой носовых ходов, взаимодействуют со специализированными белками, встроенными в мембрану рецептора. В результате следующей за этим сложной и пока ещё недостаточно изученной цепи реакций в рецепторе генерируется рецепторный потенциал, а затем и импульсное возбуждение, передающееся по волокнам обонятельного нерва в обонятельную луковицу — первичный нервный центр обонятельного анализатора.

Особенность обонятельного анализатора состоит в том, что его афферентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону большого мозга.

Выходящий из луковицы обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, которые направляются в разные отделы переднего мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препериформную кору, периамигдалярную кору и часть ядер миндалевидного комплекса. Связь обонятельной луковицы с гиппокампом, периформной корой и другими отделами обонятельного мозга осуществляется через несколько переключений.

Многочисленные исследования показали, что наличие значительного числа центров обонятельного мозга не является необходимым для опознания запахов. Поэтому большинство областей проекции обонятельного тракта можно рассматривать как ассоциативные центры, обеспечивающие связь обонятельной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе ряда сложных форм поведения — пищевой, оборонительной, половой и т.д.

Чувствительность обонятельного анализатора человека чрезвычайно велика: один обонятельный рецептор может быть возбуждён одной молекулой пахучего вещества, а возбуждение небольшого числа рецепторов приводит к возникновению ощущения. В то же время изменение интенсивности действия вещества (порог различения) оценивается людьми довольно грубо (наименьшее воспринимаемое различие в силе запаха составляет 30-60% от его исходной концентрации). У собак эти показатели в 3-6 раз меньше.

 

Вкусовой анализатор (Вкусовая сенсорная система)

В процессе эволюции вкус формировался как механизм выбора или отвергания пищи. В естественных условиях вкусовые ощущения комбинируются с обонятельными, тактильными и термическими, также создаваемыми пищей. Важным обстоятельством является то, что предпочтительный выбор пищи отчасти основан на врождённых рефлексах, но в значительной мере на выработанных в онтогенезе условнорефлекторным путём.

Вкусовые области языка. Вкус сладкого регистрируется преимущественно на кончике языка, солёного — ближе к кончику языка, кислого — на боковых сторонах языка, горького — в задней части языка и в мягком нёбе.

Вкус, так же как и обоняние, основан на хеморецепции. Вкусовые рецепторы несут информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в рот. Их возбуждение запускает сложную цепь реакций разных отделов мозга, приводящих к работе органов пищеварения или удалению вредных для организма веществ, попавших в рот с пищей.

Вкусовые почки — рецепторы вкуса — расположены на языке, задней стенке глотки, мягком нёбе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике языка, его краях и задней части. Каждая из примерно 10 000 вкусовых почек человека состоит из нескольких (2-6) рецепторных клеток и опорных клеток. Вкусовая почка имеет колбовидную форму. Она не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору.

Вкусовая почка состоит из удлинённых светлых клеток различных типов. На верхушечной (апикальной) части большинства клеток расположены микроворсинки — вкусовые волоски, занимающие вкусовой канал, открывающийся на поверхность эпителия вкусовой порой.

В микроворсинки «вмонтированы» рецепторные вкусовые белки. В базальной части вкусовой луковицы рецепторные клетки образуют синапсы с терминальными разветвлениями периферических отростков первичных чувствительных нейронов. Каждая вкусовая почка иннервирована примерно 50 нервными волокнами, а каждый чувствительный нейрон получает сигналы примерно от 5 вкусовых луковиц.

Вкусовые клетки — наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма; в среднем через каждые 250 часов каждая клетка сменяется молодой. Каждая из рецепторных клеток имеет тончайшие микроворсинки. Считают, что они играют важную роль в возбуждении рецепторной клетки, воспринимая те или иные химические вещества, адсорбированные в канале почки. Этапы первичного преобразования химической энергии вкусовых веществ в энергию нервного возбуждения вкусовых рецепторов ещё не известны.

Проводниками всех видов вкусовой чувствительности служат барабанная струна и языкоглоточный нерв, ядра которых в продолговатом мозге содержат первые нейроны вкусового анализатора. Регистрация импульсации в отдельных волокнах данных нейронов показала, что многие из волокон отличаются определённой специфичностью, так как отвечают лишь на соль, кислоту, хинин или сахар.

Однако наиболее убедительной считается гипотеза, согласно которой информация о 4 основных вкусовых ощущениях: горьком, сладком, кислом и солёном — кодируется не импульсацией в одиночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой группе волокон одновременно, но по-разному возбуждаемых вкусовым веществом.

Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых нейронов входят в состав медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, дающие аксоны до корковых центров вкуса. В настоящее время результаты исследований ещё не позволяют оценить характер преобразований вкусовых афферентных сигналов на всех уровнях вкусового анализатора.

У разных людей абсолютные пороги вкусовой чувствительности к разным веществам могут существенно отличаться вплоть до «вкусовой слепоты» к отдельным агентам (например, к креатину). Кроме того, абсолютные пороги вкусовой чувствительности во многом зависят от состояния организма (они изменяются при голодании, беременности и т.д.).

При измерении абсолютной вкусовой чувствительности возможны две её оценки: возникновение неопределённого вкусового ощущения (отличающегося от вкуса дистиллированной воды) и возникновение определенного вкусового ощущения. Порог возникновения второго ощущения выше. Пороги различения минимальны в диапазоне средних концентраций веществ, но при переходе к большим концентрациям резко повышаются.

Поэтому 20% раствор сахара воспринимается как максимально сладкий, 10% раствор хлорида натрия — как максимально солёный, 0,2% раствор соляной кислоты — максимально кислый, а 0,1% раствор сульфата хинина — максимально горький. Пороговый контраст для разных веществ значительно колеблется.

При действии вкусовых веществ наблюдается адаптация (снижение интенсивности вкусового ощущения). Продолжительность адаптации пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и солёному развивается быстрее, чем к горькому и кислому.

Обнаружена и перекрёстная адаптация, т.е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого. Применение нескольких вкусовых раздражителей одновременно или последовательно даёт эффекты вкусового контраста или смещения вкуса. Например, адаптация к горькому повышает чувствительность к кислому и солёному, адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых ощущений. При смешении нескольких вкусовых веществ может возникнуть новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих смесь компонентов.

 

Соматосенсорный анализатор (Соматосенсорная система)

В соматосенсорную анализаторную систему включают систему кожной чувствительности и чувствительную систему скелетно-мышечного аппарата, главная роль в которой принадлежит проприорецепции.

Кожная рецепция. Рецепторная поверхность кожи огромна — от 1,4 до 2,1 м2. В коже сосредоточено большое количество чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям нервных окончаний. Они локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по её поверхности. Больше всего их в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и половых органов.

У человека в коже с волосяным покровом (90% всей кожной поверхности) основным типом рецепторов являются свободные нервные окончания ветвящихся нервных волокон, идущих вдоль мелких сосудов, а также более глубоко локализованные разветвления тонких нервных волокон, оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность волос к прикосновению.

В коже, лишенной волосяного покрова, в сосочковом слое дермы пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках груди находят много осязательных телец (телец Мейсснера). Более глубоко расположены пластинчатые тельца, или тельца Пачини (рецепторы давления и вибрации). Они также располагаются в сухожилиях, связках, брыжейке.

Возбуждение кожных рецепторов возникает следующим образом. Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В результате этого процесса электрическое сопротивление мембраны уменьшается, увеличивается его проницаемость для ионов Na+. Появляется ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. При достижении рецепторным потенциалом критического уровня деполяризации генерируются импульсы, распространяющиеся по волокну в ЦНС.

Температурная рецепция. Температура тела человека характеризуется постоянством и поэтому информация о температуре внешней среды, необходимая для деятельности механизмов терморегуляции, имеет особо важное значение. Терморецепторы располагаются в коже, на роговице глаза, в слизистых оболочках, а также в ЦНС — в гипоталамусе. Они делятся на два вида: тепловые (их намного меньше и в коже они лежат глубже) и холодовые. Больше всего терморецепторов в коже лица и шеи.

В определённых условиях холодовые рецепторы могут быть возбуждены и теплом (выше 45 ºС). Этим объясняется возникновение острого ощущения холода при быстром погружении в горячую ванну.

Болевая рецепция. Болевая чувствительность имеет особое значение для выживания организма, так как сигнализирует об опасности при действии любых чрезмерно сильных и вредных агентов. В симптомокомплексе многих заболеваний боль — одно из первых, а иногда и единственное проявление патологии, и важный индикатор для диагностики.

Несмотря на интенсивные исследования, до сих пор не удаётся решить вопрос о существовании специфических болевых рецепторов и адекватных им болевых раздражителей. Механизм возбуждения рецепторов при болевых воздействиях пока не выяснен.

Адаптация болевых рецепторов возможна: ощущение укола от продолжающей оставаться в коже игле быстро проходит. Однако важной особенностью болевых рецепторов во многих случаях является отсутствие существенной адаптации, что делает страдания больного особенно мучительными и требует применения анальгетиков.

Болевые раздражения вызывают ряд рефлекторных соматических и вегетативных реакций, которые при умеренной их выраженности имеют приспособительное значение, но могут привести к вторичным грозным патологическим эффектам, например к шоку. Отмечают повышение мышечного тонуса, частоты сердечного сокращения и дыхания, повышения давления, сужения зрачков, увеличение содержания сахара в крови и ряд других эффектов.

Болевая чувствительность практически не представлена на корковом уровне (раздражение коры не вызывает боли), поэтому считают, что высшим центром болевой чувствительности является таламус, где 60% нейронов в соответствующих ядрах четко реагирует на болевое раздражение.

 

Двигательный анализатор (Двигательная сенсорная система)

У человека периферический отдел двигательного анализатора представлен нервно-мышечными веретенами, сухожильными рецепторами Гольджи и различными чувствительными окончаниями связок, суставных сумок и фасций мышц. Эти рецепторы реагируют на механические раздражения (растяжения) и участвуют в координации движений, являясь источником информации о состоянии двигательного аппарата.

Нервно-мышечное веретено состоит из нескольких мышечных волокон (от 2 до 12), которые покрыты соединительнотканной капсулой. Мышцы с очень большой функциональной активностью обладают большим числом веретён (например, мелкие мышцы кисти). Веретена прикрепляются одним концом к волокнам мышц, в которых они расположены, а другим — к сухожилию. Волокна мышечных веретён называют интрафузальными, в то время как волокна скелетных мышц получили название экстрафузальных.

Интрафузальное мышечное волокно состоит из центральной расширенной части, которая называется ядерной сумкой и двух прилегающих к ней с обеих сторон полярных участков. В области ядерной сумки находится скопление ядер. Вокруг ядерной сумки спирально закручиваются чувствительные нервные волокна, называемые первичными афферентами. Волокна мышечных веретён обладают двигательной иннервацией.

Сухожильные рецепторы Гольджи по преимуществу расположены на сухожильных концах мышц и образованы нервными окончаниями афферентных волокон.

При растяжении (удлинении, расслаблении) мышцы происходит возбуждение рецепторов в интрафузальных мышечных волокнах, от которых по гамма-афферентному пути информация поступает в спинной мозг и активирует гамма- и альфа-мотонейроны переднего отдела спинного мозга, что в конечном итоге приводит к возбуждению экстра- и интрафузальных волокон и мышечному сокращению.

В противоположной ситуации, когда мышца чрезмерно сокращается (укорачивается) происходит возбуждение сухожильных рецепторов Гольджи, от которых возбуждение передается на клетки Реншоу. Возбуждение последних вызывает торможение гамма- и альфа-мотонейронов и, следовательно, расслабление мышечных волокон, т.е. восстановление исходной их длины. Этот механизм поддержания определенного тонуса (длины) мышечных волокон без участия головного мозга получил название «сервомеханизм».

Проводниковый отдел двигательного анализатора представлен волокнами, идущими в составе тех же путей, что и от кожных рецепторов.

Корковый конец двигательного анализатора расположен в лобной и теменной долях, в передней и задней центральных извилинах (соматосенсорная зона) и центральной борозде.

В структуре двигательного анализатора можно выделить 3 уровня регуляции: спинальный (или сервомеханизм), стриопаллидарный и корковый.

Последний является основой для контроля и выполнения выученных (условнорефлекторных) движений. Кроме того, в данной сенсорной системе имеется две сопряженные части: флексорная (группа мышц, обеспечивающая сгибание) и экстензорная (мышцы, обеспечивающие разгибание). Благодаря их взаимодействию и создается возможность для осуществления любого двигательного акта.